В заключение

Клещи надсемейства Ixodoidea — группа высоко специализированных кровососущих членистоногих. Филогенетические связи иксодоидных клещей с другими паразитиформными клещами в связи с древностью их происхождения и отсутствием менее специализированных переходных форм остаются неясными. В то же время, пользуясь методами сравнительно-паразитологического анализа, разработанными В. Н. Беклемишевым, можно понять основные направления адаптации этих клещей к паразитизму. Многие недостающие звенья в эволюции иксодоидных клещей можно восстановить на основании результатов исследования параллельных рядов морфо-физиологических адаптации к подстерегающему типу паразитизма среди гамазовых клещей — гематофагов.

По сравнению со свободноживущими паразитиформными клещами или гематофагами гамазидами иксодоидные клещи отличаются гигантскими размерами тела, поглощением огромных объемов крови и лизированных тканей позвоночных животных, строгой согласованностью процессов питания с линькой или размножением и исключительной плодовитостью. Совершенство адаптации аргасовых и иксодовых клещей к временному паразитизму на наземных позвоночных не уступает таковым у кровососущих насекомых. В настоящее время эти клещи несомненно представляют процветающую группу, представители которой нападают на млекопитающих, птиц и рептилий, отличаются всесветным распространением и часто достигают высокой численности.

Для сравнительно малоподвижных кровососущих клещей, особенно при пастбищном типе паразитизма, наибольшие трудности связаны с отысканием позвоночного-прокормителя. Максимальная смертность среди клещей приходится на особей, не сумевших найти хозяина. Одним из главных направлений эволюции иксодоидных клещей было совершенствование адаптации для преодоления этого наиболее опасного периода в их жизненном цикле путем максимального использования крови позвоночных в качестве источника пищи, уменьшения числа необходимых встреч с хозяином в жизненном цикле, роста плодовитости и увеличения индивидуальной долговечности.

У аргасовых клещей, большей части видов которых свойствен гнездово-норовый тип паразитизма, количество однократно поглощаемой крови и плодовитость значительно превышают аналогичные показатели среди гамазид-гематофагов, но уступают иксодовым клещам с более совершенным пастбищным типом паразитизма. По-видимому, поддержание существования популяций аргазид в различного типа убежищах сопряжено с меньшей смертностью, чем при подстерегании хозяев в открытых биотопах.

В качестве «страховых приспособлений» для выживания в случае длительного отсутствия подходящих хозяев у аргасовых клещей выработалась способность к исключительно длительному выживанию без пищи. Переживанию клещей в подобных неблагоприятных условиях способствуют также возможность линьки и после неполного насыщения при соответствующем увеличении количества нимфальных возрастов в жизненном цикле, а также способность к автогенному развитию яиц. По особенностям паразитизма аргасовыё клещи во многом сходны с кровососущими клопами сем. Cimicidae и Reduviidae. Конвергентные сходства наблюдаются у них не только во многих биологических особенностях (способ нападения на хозяев, количество однократно поглощаемой крови, характер гонотрофического ритма и гонотрофических отношений), но и в некоторых морфологических чертах, как например форма тела и приспособления к его растяжению при питании.

Наибольшее совершенство адаптации к временному паразитизму на позвоночных наблюдается у иксодовых клещей. Необычайное увеличение размеров тела во время питания достигается у них уже в основном не растяжением покровов тела и кишечника, но и их интенсивным ростом в этот период. В результате первоначально непродолжительный акт кровососания превращается в многодневную стадию развития на теле хозяина. Клещ в этот период превращается в истинного паразита, для которого организм хозяина служит не только источником пищи, но и средой обитания в подлинном смысле этого слова. За время питания вес клеща увеличивается в 100 и более раз, что обеспечивает откладку у наиболее крупных видов до 20000 яиц.

Наряду с максимальным использованием организма хозяина в качестве источника пищи при пастбищном типе паразитизма отчетливо проявляется тенденция к уменьшению числа встреч с хозяином в жизненном цикле. В результате количество нимфальных возрастов сокращается у иксодид до одного, количество гонотрофических циклов также уменьшается до одного, а гонотрофическая гармония и согласованность питания и линек обеспечивают однократность питания на каждой фазе развития.

Наконец, в некоторых родах неоднократно возникает способность к линькам на теле хозяина, так что у однохозяинных видов число жизненно необходимых встреч с позвоночным в цикле развития сокращается до одной и, по существу, происходит переход от временного паразитизма к эктопаразитизму. Клещ вынужден покидать тело хозяина только для откладки яиц, а свободное существование сохранилось лишь на личиночной фазе. Интересно, что сходная тенденция перехода от многоотрывного к одноотрывному паразитизму наблюдается у некоторых аргасовых клещей и также связана с возникновением у них пастбищного типа паразитизма. В развитии морфо-физиологических адаптации к паразитизму, включая способность к росту в межлиночный период, эти аберрантные аргазиды также приобретают много общих особенностей с иксодовыми клещами.

Среди кровососущих насекомых пастбищный подстерегающий тип паразитизма независимо возник у некоторых групп блох и мух-кровососок. Несмотря на принципиально иной план строения и тип метаморфоза, у них также наблюдается значительное конвергентное сходство с пастбищными иксодидами, развивается способность к росту во время питания и наблюдаются все этапы перехода от пастбищного подстерегающего паразитизма к типичному эктопаразитизму.

Переход свободноживущих предков иксодоидных клещей к облигатной гематофагии и превращение их в подстерегающих гнездово-норовых или пастбищных паразитов были связаны с освоением новой, весьма узкой, но достаточно сложной жизненной ниши. Сохранение в их жизненном цикле длительной стадии свободного существования и необходимость активного нападения на позвоночных-прокормителей привело к совершенствованию локомоторных органов, органов чувств, центральной нервной системы и к развитию комплекса «сложных поведенческих реакций. Наконец, общее увеличение размеров тела вызвало коррелятивное развитие дыхательной системы и совершенствование органов пищеварения как в направлении их большей специализации к питанию кровью, так и за счет общей интенсификации процессов пищеварения. В результате этих процессов иксодоидные клещи по сложности своей организации не только не уступают, но даже несколько превосходят свободноживущих паразитиформных клещей.

Только на стадии питания иксодид и некоторых аргазид, когда клещи становятся стационарными паразитами, происходит значительная перестройка их организации, так что к концу питания тело клещей приобретает сходство с мешком, заполненным кровью хозяина. Последнее возможно благодаря сравнительно редкой среди членистоногих способности к возобновлению роста в межлиночный период. Этим обеспечивается совмещение на одной морфологической фазе жизненной формы, хорошо приспособленной к свободному существованию и нападению на позвоночных, и гипертрофированной формы развития, обеспечивающей поглощение огромной массы пищи и ее последующей утилизации для быстрого роста или развития яиц.

При сравнении морфо-физиологических адаптации кровососущих клещей со сходными по типам паразитизма группами насекомых наряду с уже отмеченными конвергенциями хорошо видно, что они возникли на основе различных типов морфо-физиологической организации.

В частности, у клещей сохранился более примитивный тип внутриклеточного пищеварения, а пищеварительные клетки кишечника полифункциональны и наряду со своей основной функцией служат так же депо запасных питательных веществ и местом их разнообразных метаболических превращений. В результате интенсивность усвоения поглощенной крови у клещей ниже, чем у насекомых с полостным типом пищеварения. Ротовой аппарат сосущего типа у клещей по степени совершенства не уступает таковому насекомых и обеспечивает возможность получения крови непосредственно из поврежденных сосудов в толще кожи хозяина. Однако он построен на основе видоизменения арахноидного типа ротового аппарата и не гомологичен хоботку блох или клопов. В обеих группах в слюне содержатся эффективные антикоагулины, предотвращающие свертывание крови в организме паразита, но их биохимический состав и механизм действия принципиально отличны. На основе проведенного исследования адаптации иксодоидных клещей к паразитизму можно было бы привести еще значительное число аналогичных примеров. Все они представляют убедительное подтверждение принципов необратимости эволюционного процесса и сохранения главных морфо-физиологических особенностей у крупных систематических единиц даже при возникновении многих конвергенции на основе использования одной и той же жизненной ниши.

Своеобразные экологические и морфо-физиологические особенности иксодоидных клещей, как паразитов наземных позвоночных животных, определяют и характер их взаимоотношений с возбудителями. В частности, в литературе в последнее время отмечены значительные эпидемиологические различия между трансмиссивными заболеваниями, связанными с клещами или комарами, причем их в первую очередь объясняют экологическими различиями между этими группами переносчиков. Для природных очагов «клещевых инфекций» обычно характерна высокая стабильность во времени и пространстве, тогда как для «комариных инфекций» типичнее быстрое распространение на новые районы и временное затухание в старых очагах. Эти различия связывают с тем, что клещи питаются значительно реже комаров и это замедляет циркуляцию возбудителя в очаге, но зато клещи длительное время находятся на теле хозяина и имеют большие шансы на заражение даже при низком титре возбудителя в крови. Кроме того, исключительная индивидуальная долговечность клещей вместе со способностью к трансфазовоп и трансовариальной передачам возбудителей предопределяют возможность переживания возбудителей в их организме в межэпизоотические периоды. Наконец, питание очень многих видов клещей на мелких млекопитающих и птицах с высокой скоростью обновления популяций уменьшает шансы автономного затухания очага вследствие чрезмерного накопления иммунной прослойки среди восприимчивых позвоночных.

Наряду с экологическими особенностями клещей их важная роль в качестве переносчиков многих групп возбудителей инфекций определяется некоторыми чертами их морфо-физиологической организации. В частности, в отличие от насекомых, на пути микроорганизмов из полости кишечника в клетки его стенок отсутствует механический барьер перитрофической мембраны, а исключительная способность пищеварительных клеток клещей к пиноцитозу обеспечивает пассивную транспортировку возбудителей
внутрь клеток. Длительное питание клещей, связанное с постоянным введением в организм хозяина свежих порций слюны и выделением из анального отверстия большого количества фекалий и полупереваренной крови, а у аргазид — и с выделением коксальной жидкости, создает исключительно благоприятные условия для инокулятивной или контаминативной передач возбудителей инфекций восприимчивым позвоночным. Наконец, особенности линочных изменений в организме клещей и строения их яичника обеспечивают легкость трансфазовой и трансовариальной передач микроорганизмов.

В заключение следует оценить возможности применения методов морфо-физиологического и экологического анализов для разрешения проблемы взаимоотношений возбудителей инфекций с членистоногими-переносчиками. На примере иксодоидных клещей очевидно, что этот метод позволяет вскрыть специфику взаимоотношений только на уровне крупных систематических подразделений макроорганизмов с микроорганизмами. В то же время он недостаточен для объяснения причин видовой или внутривидовой специфичности, когда близкие виды или даже популяции внутри вида обладают различной способностью к заражению и последующей передаче одного и того же микроорганизма.

Объяснение этим явлениям следует искать в генетических, биохимических и цитологических различиях на межвидовом и внутривидовом уровне. Для их разрешения недостаточны усилия одних зоологов-паразитологов и они должны привлечь внимание специалистов — биохимиков, цитологов и генетиков, вооруженных новейшими методами исследования. Вскрытие взаимоотношений членистоногих-переносчиков с микроорганизмами исключительно важно не только ввиду теоретической значимости этой проблемы, но и для дальнейшего совершенствования мероприятий по борьбе с природно-очаговыми заболеваниями.

Теги:

Похожие материалы

  • Клещи надсемейства Ixodoidae представляют группу высоко-специализированных кровососущих членистоногих - временных облигатных паразитов млекопитающих, птиц и рептилий. Эта группа объединяет представителей двух семейств. Иксодовые клещи насчитывают не менее 700 видов, относящихся к подсемействам Ixodinae и Amblyomminae. В РОССИИ встречается около 70 видов. Аргасовые клещи насчитывают примерно 100 видов, относящихся к подсемействам Ornitho-dorinae и Argasinae. В РОССИИ встречается 17 видов. Исключительное практическое значение иксодоидных клещей как эктопаразитов сельскохозяйственных животных, но особенно как переносчиков возбудителей многих зоонозов и зооантропонозов превратило изучение этой группы в самостоятельный раздел паразитологии, в разработке которого наряду с зоологами активное участие принимают специалисты в области медицины, ветеринарии и микробиологии.

  • Из характеристики жизненных циклов некоторых видов иксодовых клещей видны недостатки их классификации на основе числа сменяемых хозяев или общей продолжительности цикла. Несмотря на определенные преимущества в отношении простоты применения, деление циклов на одно-, двух-, трех- и многолетние или же одно-, двух-и треххозяинные довольно условно. Главным недостатком существующих подразделений служит их односторонность. Они опираются на внешние особенности развития группы, но не отражают специфики индивидуального развития иксодид, связанной с закономерным чередованием свободного существования и паразитизма.

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта кровососущих клещей и биохимические особенности пищеварения во многом определяют дальнейшую судьбу возбудителей инфекций позвоночных, попавших вместе с кровью или лизированными тканями хозяина в организм членистоногово. Процессы пищеварения иксодоидных клещей во многом отличны от таковых кровососущих насекомых, но наши знания в этой области весьма ограничены.

  • Специфическую особенность всех фаз развития иксодовых клещей и личинок некоторых видов аргазид представляет многодневное питание на теле позвоночного и поглощение в этот период огромного количества крови и продуктов лизиса тканей, в десятки раз превышающих исходный вес голодного клеща. С момента прикрепления к хозяину и до окончания кровососания на протяжении нескольких суток клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного служит для них не только источником пищи, как в случае с кровососущими